Vi bygger vidare på den grundläggande fysiologin och den här gången handlar det om muskelarkitektur. Vi kollar närmare på hur muskelfibrerna ligger ordnade i musklerna och hur detta påverkar musklernas funktion.

Muskelns utseende

Musklerna i kroppen har väldigt olika utseende och som vi kommer se nedan kommer muskelns utseende även påverka dess funktion. Man kan dela in musklerna på lite olika sätt men det mest intressanta är att dela in dem efter hur muskelfibrerna är arrangerade och generellt kan man dela in dem i parallella och pennata. I de parallella musklerna är muskelfibrerna, helt logiskt, arrangerade parallellt med med muskelns dragriktning från ursprung till fäste. I de pennata musklerna och ligger muskelfibrerna i en vinkel i förhållande till ursprunget och fästet. Denna vinkel kallas för pennationsvinkel.

I det här inlägget har jag valt att bara dela in musklerna i pennata och parallella eftersom det är den största och mest intressanta skillnaden musklerna emellan. Jag kommer nu gå igenom hur några olika muskler i vår kropp ser ut och dela in dem efter det.

Parallella muskler

Ett exempel på några parallella muskler är biceps femoris, semimembranosus och semitendinosus vilka utgör hamstringsmuskulaturen. Andra exempel är biceps brachii, tibialis anterior och sartorius. Den sistnämnda är för övrigt kroppens längsta muskel. Dessa muskler har långa fibrer i förhållande till muskellängden vilket gör dem bra på att snabbt förkorta muskeln.

Pennata muskler

De pennata musklerna kan antingen vara unipennata, bipennata eller multipennata. Gemensamt för de pennata musklerna är att de i regel har fler och kortare muskelfibrer i jämförelse med dem parallella. Att fiberlängden är kortare kommer innebära att även rörelseomfånget i muskeln är kortare.

Unipennata muskler (A) har sina muskelfibrer arrangerade i en vinkel mellan ursprung och fäste. Exempel på unipennata muskler är vastus lateralis som ingår i quadriceps femoris.

Bipennata muskler (B) har en central sena i vilken två rader av muskelfibrer har sitt ursprung. Detta får muskeln att likna en fjäder. Ett exempel på detta är rectus femoris som också är en del av quadriceps femoris.

I multipennata muskler (C) har den centrala senan förgrenat sig. Ett exempel på detta är deltoideus som är uppdelat i den främre, mellersta och bakre delen.

Sarkomerer

Innan vi går vidare på pennationsvinklarna i muskulaturen tänkte jag ta upp några faktorer som kommer påverka effekten av dessa. Som vi gick i genom i inlägget om musklernas uppbyggnad ligger sarkomererna på rad efter varandra i muskelfibrerna. När vi utför en koncentrisk rörelse kommer sarkomererna dra ihop sig och bli kortare vilket även gör att muskeln blir kortare. Detta är viktigt ur flera avseenden.

Antalet sarkomerer som ligger på rad kommer avgöra dels hur stort rörelseomfång muskeln har samt hur snabbt denna kan dra ihop sig. Låt säga att en enskild sarkomer har ett rörelseomfång på 2 µm. Har vi då 10 sarkomerer i rad kommer rörelseomfånget således bli 20 µm långt och har vi fler sarkomerer på rad blir rörelseomfånget ännu längre. Det här har dock ingen praktisk betydelse eftersom det istället är andra faktorer som begränsar vår rörlighet.

Vad gäller kontraktionshastigheten kommer antalet sarkomerer på rad ha en stor betydelse. Om varje enskild sarkomer på en viss tid kan dra ihop sig 1 µm kommer 10 sarkomerer på rad ha förkortat muskeln 10 µm på samma tid. Ju fler sarkomerer på rad desto högre kontraktionshastighet för muskeln.

Om muskeln istället har många sarkomerer i bredd kommer muskeln bli starkare eftersom fler sarkomerer kan hjälpas åt att kontrahera muskeln. Pennata muskler har generellt kortare muskelfibrer än parallella och således även färre sarkomerer på rad vilket innebär att både rörelseomfånget blir mindre och kontraktionshastigheten lägre.

Tvärsnittsarea

En annan faktor som ska tas i beaktande är muskelns cross sectional area (CSA), eller tvärsnittsarea som det heter på svenska. Tvärsnittsarean är intressant då den har visat sig vara proportionell mot den maximala tensionen muskeln kan utveckla.

Det finns två sätt att mäta tvärsnittsarean, anatomiskt och fysiologiskt. Den anatomiska tvärsnittsarean är vinkelrät mot muskelns längdriktning (från ursprung till fäste) medan den fysiologiska tvärsnittsarean tar hänsyn till i vilken riktning muskelfibrerna ligger och mäts därför vinkelrätt mot fiberriktningen.

Det finns som sagt ett samband mellan tvärsnittsarean och den maximala kraften muskeln kan utveckla. Detta samband blir större om man räknar den fysiologiska tvärsnittsarean.

Pennationsvinkel

Hur påverkar då muskelfibrernas pennationsvinkel egenskaperna för musklerna? Låt oss titta närmare på detta med ett litet räkneexempel. Om vi har en parallellfibrig muskel kommer all kraft att tas ut i muskelns dragriktning. Kraften som används kommer alltså i största möjliga grad bidra till en förkortning. Har vi istället en pennat muskel kommer inte kraften kunna användas lika effektivt. Detta eftersom fibrerna inte förkortas i muskelns dragriktning (Clinical significance of skeletal muscle architecture).

Bilden visar hur kraften från sarkomererna kommer kunna tas ut i muskeln. I den vänstra figuren förkortas sarkomererna i muskelns dragriktning vilket gör att X (kraften från sarkomererna) = Kraft (kraften som tas ut i muskelns dragriktning).

I den högra figuren kommer kraften från sarkomererna, som illustreras med den heldragna pilen, inte tas ut muskelns dragriktning, den streckade pilen. En del av kraften kommer alltså gå förlorad. I exemplet ovan har muskelfibrerna en pennationsvinkel på 30° och för vi in det i formeln till höger ser vi att vi bara får ut 0.87X. Pennationsvinkeln gör alltså att vi tappar 13% av kraften som sarkomererna producerat.

När sarkomererna inte förkortas i muskelns dragriktning påverkar det inte bara kraften, även hastigheten på kontraktionen kommer påverkas. Som vi gick igenom tidigare är muskelns förkortning beroende av sarkomererna. Samma uträkning kan göras i avseende på hastigheten som vi gjorde när vi räknade på kraften, det är bara att byta ut kraft mot hastighet.

Enligt räkneexemplen ovan borde en ökad pennationsvinkel resultera i en både svagare och långsammare muskel. Så är dock inte fallet, inte vad gäller kraften. Anledningen till detta är att en ökad pennationsvinkel samtidigt innebär att muskelfibrerna kan packas bättre vilket medför att tvärsnittsarean ökar. Detta leder i sin tur till att fler muskelfibrer kommer kunna hjälpa till att utveckla kraften.

Gearing/utväxling

Nu ska jag röra ihop allting ytterligare. Kraftutvecklingen och kontraktionshastigheten för pennata muskler är mer komplext än vad jag beskrivit ovan. Det verkar nämligen vara så att pennata muskler kan kontraheras på olika sätt, med eller utan rotation (Variable gearing in pennate muscles) och pennata muskler kan då bibehålla eller öka pennationsvinkeln under kontraktionen. Något som är väldigt intressant med detta är att musklerna verkar anpassa rotationen efter vilket arbete som ska utföras.

Som vi kan se i bilden ovan kan en pennat muskel kontrahera på olika sätt. A visar hur muskeln ser ut i avslappnat läge. I B har muskeln kontraherats samtidigt som pennationsvinkeln har ökat. Som vi kan se har muskelns längd minskat markant samtidigt som dess tjocklek har ökat. C visar en annan möjlig kontraktion, den utan rotation. Här är alltså pennationsvinkeln densamma och det är då bara sarkomerernas kontraktion som förkortat muskeln. Längden har minskat men muskeln har, till skillnad ifrån B, inte blivit tjockare utan har istället blivit tunnare och bredare.

Effekten av dessa olika kontraktioner är att muskeln kan anpassa sig efter vilka krav som ställs på den. Om vi vill utföra en snabb förkortning av muskeln kan vi dra fördel av en rotation eftersom det leder till att muskelns hastighet överstiger hastigheten från enbart en förkortning av sarkomererna.

Om vi istället vill utveckla en stor kraft kontraherar vi muskeln utan rotation. Detta eftersom den ökade rotationen leder till ökad pennationsvinkel vilket alltså gör att vi inte kan utnyttja sarkomerernas kraftutveckling lika effektivt.

Bilden nedan visar ett exempel på två hypotetiska muskler med olika pennationsvinkel. Den lila markeringen visar muskeln med stor pennationsvinkel och korta fibrer. Som vi kan se i den övre grafen kan den muskeln arbeta i ett kort rörelseomfång men kan utveckla en stor kraft. Den mer parallella muskeln kan istället arbeta i ett stort rörelseomfång men på bekostnad av att den maximala kraften är lägre.

Går vi vidare på den andra grafen kan vi se att båda musklerna är bäst på att utveckla kraft i låga hastigheter. Den pennata muskeln kan utveckla en större kraft än den parallella i låga hastigheter medan det motsatta gäller i höga hastigheter.

Av detta skulle vi kunna konstatera att en parallellfibrig muskel skulle lämpa sig bättre vid till exempel sprinter där hastigheten för kontraktionerna är väldigt höga. Den pennata muskeln skulle istället lämpa sig bättre för en idrott som till exempel styrkelyft. Där är det viktigare att kunna utveckla en så stor kraft som möjligt samtidigt som hastigheterna är långt ifrån lika höga som vid en sprint.

Individuella skillnader och adaption till träning

När vi tränar och bygger muskler kommer vi öka musklernas tvärsnittsarea. Med ökningen av tvärsnittsarean får vi även en ökad pennationsvinkel. Som vi sett ovan kommer den ökade pennationsvinkeln bidra till en sämre kraftöverföring till senan från varje individuell sarkomer. Den ökade pennationsvinkeln har då visat sig kunna leda till ett minskat samband mellan tvärsnittsarean och styrkan.

Men hur kan en ökad tvärsnittsarea leda till ökad styrka samtidigt som en ökad tvärsnittsarea och den medföljande ökningen av pennationsvinkeln leda till minskad styrka? Det kan till en början låta motsägelsefullt men det är det egentligen inte. Det gäller bara att hitta en balans för ökningen av tvärsnittsarean i förhållande till ökningen av pennationsvinkel. Det hela kan ni se i grafen nedan.

Grafen visar hur väl kraften från sarkomererna överförs till senan (force transmission) samt hur tvärsnittsarean (PCSA increment) ökar med pennationsvinkeln. Vid ungefär 45° går den teoretiska gränsen för när en ökad tvärsnittsarea inte kommer leda till en ökad kraftutveckling (Overall Effect).(The effects of strength training on muscle architecture in humans)

Hur stor pennationsvinkel har man då generellt i musklerna? I soleus har man uppmätt en pennationsvinkel med ett snitt på ungefär 25° medan vastus medialis har ett snitt på ungefär 5°. I en studie kunde man uppmäta skillnader på 5° till 55° pennationsvinkel i triceps brachii hos olika individer. De som hade en pennationsvinkel på 55° var bodybuilders så teoretiskt hade de en pennationsvinkel som var större än den för optimal styrka.

Fiberlängden verkar också kunna variera mellan individer, generellt sett så motsvarar fibrernas längd ungefär 20-60% av muskelns längd. En muskelfiber sträcker sig alltså inte hela vägen från ursprung till fäste. Huruvida fiberlängden går att påverka är oklart men i djurstudier verkar det åtminstone gå att bygga på fler sarkomerer efter varandra. Detta brukar i forskningen benämnas som popping sarcomere theory. Man har sett att sprinters har längre fibrer än långdistanslöpare samt att fiberlängden verkar kunna korrelera med sprintförmågan. Man kan dock inte säkert säga om detta är en effekt av träningen eller om det är genetiskt betingat.

Slutord

Som ni kan se är muskelarkitekturen något väldigt komplext. Förutom att pennata och parallella muskler har olika grundförutsättningar pågår det i dem pennata musklerna hela tiden en samverkan mellan olika faktorer som är avgörande för vår snabbhet och styrka. Vi kan även konstatera att våra muskler skiljer sig mycket från varandra mellan olika muskelgrupper och att det även kan variera mellan individer.

Det här inlägget syftade till att ge er en grundläggande men ändå ingående förståelse för muskelarkitekturen och om någon är intresserad av att gå in djupare på ämnet finns det mer att läsa om man följer referenserna.